Portal InstitucionalUFPEL

Em bovinos de corte, o interesse por melhorias genéticas vem crescendo nas últimas décadas, fazendo com que vários criadores estejam investindo em avaliações genéticas, buscando a redução dos custos de produção e melhorias na rentabilidade dos rebanhos. Entretanto, para a condução eficiente de programas de melhoramento são fundamentais estudos visando determinar os valores dos parâmetros genéticos para as características de interesse, os quais são escassos em animais da raça Angus criados no Brasil (Cardoso et al., 2004; Weber et al., 2009; Everling et al., 2012).
Uma característica importante e atualmente estudada na raça Angus é o pelame, principalmente devido à busca crescente por animais mais adaptados ao clima tropical, para serem utilizados em cruzamentos com zebuínos. O comprimento e a espessura dos pelos estão relacionados com a capacidade de adaptação do animal ao meio ambiente, pois a evaporação é o principal mecanismo de perda de calor em bovinos (Nardone et al., 2006; Gray et al., 2011). Além disso, os animais podem apresentar redução no desempenho produtivo em situações climáticas desfavoráveis em função do tipo de pelame (Bertipaglia et al., 2007; Takahashi, 2012).
Animais jovens da raça Angus expostos ao estresse pelo calor apresentam menor taxa de crescimento e, consequentemente, maior período para atingir o peso de comercialização, com incrementos significativos nos custos de produção (Psaros, 2013). É importante destacar que bovinos com pelos curtos e lisos apresentam maior adaptação ao meio ambiente (Bertipaglia et al., 2007; Gray et al., 2011) e menor infestação de carrapatos (Fraga et al., 2003; Reimann et al., 2016). Dessa forma, a seleção para pelame curto em Bos taurus de aptidão para carne mantidos em regiões tropicais pode ser vantajosa (Olson et al., 2003).
O pelame pode ser avaliado por meio de escores visuais que variam de 1 a 3, sendo 1 atribuído a animais com pelos curtos e lisos, 3 para animais com pelos longos e lanosos e 2 para uma condição intermediária. Dessa forma, animais com valores genéticos menores e negativos são desejáveis (Gensys, 2016). Segundo Barichello et al. (2010), o escore visual para pelame de animais da raça Canchim apresenta alta herdabilidade (0,52), o que indica que a frequência de alelos favoráveis pode ser alterada por meio de seleção. De modo semelhante, Reimann et al. (2016) estimaram herdabilidades de moderada magnitude para o escore visual de pelame na desmama (0,44) e ao sobreano (0,42) e correlação genética de 0,62 entre essas características, em animais das raças Hereford e Braford.
Estudando características relacionadas ao pelame em vacas da raça Braford, Bertipaglia et al. (2007) relataram herdabilidades de 0,16 para a espessura do pelo, 0,18 para o comprimento do pelo, 0,08 para número de pelos, 0,12 para diâmetro do pelo, 0,30 para refletância do pelo e 0,10 para a taxa de transpiração. Além disso, as correlações genéticas entre essas características foram favoráveis à seleção de animais a serem mantidos em ambientes tropicais. Ainda segundo esses autores, as características de pelame e relacionadas à capacidade de evaporação cutânea (sudação) são importantes para a adaptabilidade ao estresse térmico e devem ser mais bem estudadas para posteriormente serem consideradas na seleção. Em um segundo estudo, visando determinar os efeitos das características do pelame e da taxa de sudação sobre o desempenho reprodutivo de vacas da raça Braford, Bertipaglia et al. (2008) demostraram que o pelame não deve causar efeitos importantes sobre o intervalo de partos e dias para o parto, mas a menor capacidade de sudação está associada a um maior número de dias para o parto.
Caraterísticas categóricas, como o escore visual de pelame, podem não apresentar distribuição normal, levando a um viés na estimação de parâmetros genéticos e predição de valores genéticos por meio de modelos lineares que consideram a distribuição normal dos resíduos como premissa para sua aplicação. Dessa forma, vários autores (Ramirez Valverde et al., 2001, Luo et al., 2002, Marcondes et al., 2005, Faria et al., 2009) sugerem a utilização de modelos de limiar para a análise de dados com distribuição discreta, por apresentarem sensibilidade maior para detectar variabilidade genética, comparado aos modelos lineares.
Apesar da importância que o pelame representa na capacidade de adaptação de animais mantidos em regiões de clima tropical, poucos estudos foram realizados visando determinar a variabilidade genética da característica em bovinos de corte (Bertipaglia et al., 2007; Barichello et al., 2010; Riley et al., 2012; Reimann et al., 2016). De modo geral, espera-se que a seleção baseada no pelame proporcione ganhos genéticos para a característica. Entretanto, novos estudos precisam ser realizados visando elucidar as relações genéticas existentes entre o escore de pelame atribuído na desmama e ao sobreano com outras características consideradas na seleção, como as relacionadas ao crescimento, composição corporal e reprodução.
As características de crescimento são geralmente utilizadas como critérios de seleção em bovinos de corte. Pesagens realizadas ao nascimento, desmama, ano e sobreano e ganhos em peso entre essas idades são fáceis de serem obtidas e, em geral, são correlacionadas geneticamente e de maneira positiva entre si (Ribeiro et al., 2001; Dias et al., 2005; Lopes et al., 2011; Lopes et al., 2016; Passafaro et al., 2016). Além disso, as características relacionadas ao crescimento apresentam heritabilidades de moderadas magnitudes, variando de 0,22 a 0,55 em raças taurinas (Vallée et al., 2013; Kause et al., 2015; Schiermiester et al., 2015; Englishby et al., 2017) e de 0,21 a 0,57 em zebuínos (Zuin et al., 2012; Boligon et al., 2013; Lopes et al., 2016; Tineo et al., 2016).
Os escores visuais atribuídos para características morfológicas, como conformação, precocidade de terminação e musculatura, são utilizados para identificar indivíduos de conformação ideal e tentar predizer as medidas que seriam obtidas no momento em que os animais forem abatidos (Queiroz et al., 2013). Em rebanhos criados de maneira extensiva, avaliações por escores apresentam algumas vantagens práticas, como o baixo custo, facilidade de implementação e a possibilidade de mensurar lotes de animais de forma rápida (Cardoso et al., 2004). Para bovinos de corte de raças taurinas, as herdabilidades para esses escores apresentam baixa a moderada magnitude, variando de 0,12 a 0,19 para conformação, 0,14 a 0,25 para precocidade e 0,10 a 0,26 para musculatura (Cardoso et al., 2004; Queiroz et al., 2013; Tineo et al., 2016).
A utilização de características reprodutivas mensuradas em fêmeas em programas de melhoramento de bovinos pode contribuir para o aumento da produtividade. A duração da gestação apresenta associação com o período reprodutivo, peso ao nascer do bezerro e com a facilidade de parto (Rocha et al., 2005). Vacas com gestações curtas parem mais cedo, estando disponíveis na próxima estação de monta (Chud et al., 2014; Jenkins et al., 2016). Em estudos recentes (Chud et al., 2014; Silveira et al., 2015) foram estimadas herdabilidades de 0,10 a 0,38 para a duração da gestação de vacas da raça Nelore. Trabalhando com animais da raça Angus, Jeyaruban et al. (2015) reportaram alta herdabilidade para a duração de gestação (0,59) e de menor magnitude para a facilidade parto (0,24). Nesse mesmo estudo, ao considerar a herdabilidade média obtida em cinco raças taurinas, foram relatados valores de 0,47 e 0,23 para a duração da gestação e facilidade de parto, respectivamente. De modo semelhante, Mujibi et al. (2009) obtiveram alta herdabilidade (0,62) para a duração da gestação de animais da raça Charolês.
Em relação a associações genéticas, Jeyaruban et al. (2015) estimaram correlação genética de 0,28 entre a duração da gestação e o peso ao nascer de animais da raça Angus e Mujibi et al. (2009) reportaram correlação genética de 0,43 e 0,17 entre a duração da gestação com o peso ao nascer e a facilidade de parto, respectivamente. De modo geral, estudos recentes indicaram que a seleção para gestações mais curtas não deve influenciar negativamente a condição corporal, sobrevivência e dificuldade de parto (Chud et al., 2014; Silveira et al., 2015; Jeyaruban et al., 2015; Jenkins et al., 2016). Entretanto, ainda são escassos os trabalhos relacionando a duração da gestação com medidas comumente utilizadas na seleção de animais da raça Angus, como pesos em diferentes idades e perímetro escrotal.
A obtenção das mudanças genéticas que ocorrem ao longo do tempo é fundamental em programas de avaliação genética, pois permite monitorar as alterações ocasionadas pelo processo de seleção. Entretanto, em muitos estudos com bovinos de corte são analisados basicamente registros de produção ou de características incluídas nos índices de seleção, com uma menor preocupação com possíveis alterações genéticas em outras características, como as reprodutivas e relacionadas à adaptabilidade dos animais, em decorrência da seleção direta ou como resposta correlacionada da seleção praticada.
O conhecimento da resposta esperada à seleção para características importantes economicamente em cada população torna possível o desenvolvimento de programas de melhoramento genético com foco específico nos objetivos dos criadores de cada raça e região, considerando suas particularidades. Essas informações são úteis para definir os critérios de seleção mais adequados e prever os possíveis ganhos a serem obtidos em diferentes características com a seleção praticada.

Dados
No presente estudo serão avaliadas informações fenotípicas de aproximadamente 38.800 animais da raça Angus, filhos de 601 touros e 16.416 vacas, nascidos entre os anos de 1990 e 2015 e mantidos em 14 fazendas. Os dados foram fornecidos pela Gensys Consultores Associados Ltda., sendo estruturados de maneira a permitir a predição dos valores genéticos dos animais participantes do programa. Nesses rebanhos, os animais são mantidos em pastagens naturais, com sal mineral e água a vontade Em geral, a estação de monta tem duração de três meses e as fêmeas são inseminadas artificialmente. As seguintes características serão avaliadas: pelame a desmama (PelD), pelame ao sobreano (PelS), peso ao nascer (PN), ganho em peso do nascimento a desmama (GND), ganho em peso da desmama ao sobreano (GDS), conformação ao sobreano (CS), precocidade ao sobreano (PS), musculatura ao sobreano (MS), perímetro escrotal ao sobreano (PE) e duração da gestação (DG).
Na avaliação do PelD e PelS são considerados o comprimento e a espessura do pelo, características relacionadas a capacidade de adaptação do animal ao ambiente. Pelame curto e liso indica animais com maior adaptação ao calor e com menor possibilidade de infestação de ectoparasitas. Na avaliação são consideradas notas de 1 a 3, sendo 1 atribuída a animais com pelame curto e liso, nota 3 para a animais com pelame longo e lanoso e a nota 2 é a condição intermediária. O PN é obtido no dia do nascimento do bezerro, com a utilização de balança calibrada, em kg. Os ganhos em peso (GND e GDS) são avaliados em kg.
As notas dos escores para as características morfológicas são dadas a cada animal ao sobreano individualmente, avaliando-se os animais em relação ao grupo de contemporâneo ao qual pertence, sendo atribuídas por técnicos treinados, em uma escala de 1 a 5, onde cinco representa o nível mais elevado de expressão da característica. O escore de CS é utilizado como alternativa para se estimar a quantidade de carne na carcaça, considerando o comprimento e a profundidade do corpo do animal e o desenvolvimento muscular. A PS representa a capacidade do animal em apresentar um grau aceitável de terminação com um baixo peso corporal. Por outro lado, a pontuação para MS refere-se ao desenvolvimento de massas musculares. O perímetro escrotal foi obtido com o auxílio de uma fita métrica ao sobreano, em cm. A DG representa o número de dias entre a concepção da fêmea e o nascimento do bezerro.

Grupos de contemporâneos e covariáveis
Serão formados grupos de contemporâneos de acordo com fazenda, ano e mês de nascimento, grupo de manejo (nascimento, desmama e sobreano) e sexo (exceto para as características reprodutivas). Além desses, o sexo da progênie será considerado na avaliação da DG.
Em todas as análises, serão mantidos grupos de contemporâneos com no mínimo quatro observações. Para as características PN, GND, GDS, PE e DG mensurações que excederem 3,5 desvios-padrão abaixo ou acima da média do grupo de contemporâneos serão eliminadas. Para os escores visuais (PelD, PelS, CS, PS e MS), os grupos de contemporâneos sem variabilidade (em que todos os animais possuem o mesmo valor de atribuição do escore) também serão excluídos dos dados analisados.
Além do efeito do grupo de contemporâneos, os efeitos linear e quadrático da idade do animal na mensuração (exceto para o PN, GND e GDS), somente o efeito linear da idade do animal na mensuração (para os GND e GDS) e os efeitos linear e quadrático da idade da mãe ao parto (exceto para DG), serão considerados como covariáveis.

Comparação de modelos para o pelame
Inicialmente, os escores de pelame a desmama e sobreano serão avaliados pelo método bayesiano em análises uni-características, utilizando um modelo animal linear e de limiar, com o uso dos programas GIBBSF90 e THRGIBBSF90, respectivamente, desenvolvidos por Misztal et al. (2002), visando comparar a habilidade de estimação e predição desses modelos.
De forma geral, o modelo a ser utilizado pode ser representado como:
y = Xβ + Z1a + Z2m + Wp + e

em que: y é o vetor das observações; β representa de efeitos sistemáticos (grupos de contemporâneos e covariáveis), X é a matriz de incidência que associa β a y, a é o vetor de soluções para o efeito aleatório genético aditivo direto, Z1 é a matriz de incidência que associa a ao y, m é um vetor de soluções para o efeito aleatório genético aditivo materno, Z2 é a matriz de incidência que associa m ao y, p é o vetor de soluções para o efeito aleatório de ambiente permanente materno, W é a matriz de incidência que associa p ao y, e é o vetor de efeito aleatório residual. Os efeitos genético aditivo materno e de ambiente permanente materno serão considerados somente para a característica PelD.
Para os modelos uni-característica será assumida uma distribuição uniforme a priori para os efeitos sistemáticos e para os limiares (modelos de limiar) e, para os componentes de variâncias uma distribuição Qui-quadrado invertida escalonada.
Os valores genéticos preditos nos diferentes modelos serão utilizados para calcular as correlações de posto ou “Spearman”, considerando todos os touros e para os 1%, 10% e 50% dos melhores reprodutores.

Análises bi-características
Os componentes de (co)variâncias e parâmetros genéticos serão estimados em análises bi-características, utilizando modelo animal linear para as características com distribuição contínua (PN, GND, GDS, PE e DG) e limiar para os escores visuais (CS, PS e MS), com o uso dos mesmos programas computacionais descritos anteriormente. Para os pelames (PelD e PelS) será utilizado o melhor modelo (linear ou limiar) determinado em análises uni-características prévias.
Nessas análises serão considerados o grupo de contemporâneos e covariáveis como efeitos sistemáticos. Como efeitos aleatórios serão incluídos os efeitos genético aditivo direto, genético materno (somente para o PN, GND e PelD), de ambiente permanente materno (somente para o PN, GND e PelD) e residual.
Nas análises bi-características a distribuição a priori dos efeitos sistemáticos será considerada como uniforme e, para as matrizes de (co)variâncias dos efeitos aleatórios, será considerada uma distribuição Wishart invertida.

Modelo de limiar
O modelo de limiar será usado considerando que a escala subjacente apresenta uma distribuição normal contínua, representada como:

U|θ┤~N(Wθ,Iσ_e^2) ,

em que: U é o vetor da escala base de ordem r; θ = (β’, a’) é o vetor dos parâmetros de locação de ordem s, com com b (como efeito sistemático) e a (como efeito aditivo direto); W é a matriz de incidência de ordem r por s, I é a matriz de identidade da ordem r por s, e σe2 é a variância residual.
As características categóricas serão determinadas por variáveis contínuas não observáveis, em escala subjacente, em que serão fixados valores iniciais de limiares, tais que: t1 Para o pelame, as categorias ou escores de yip, para cada animal i, serão definidos por Uip, na escala subjacente:

yip = 1, para t0 < Uip ≤ t1; 2, para t1 < Uip ≤ t2; 3, para t2 < Uip ≤ t3, para i = 1, …, n.

em que: n é o número de observações.
Para os escores de CS, PS e MS, as categorias ou escores de yie, para cada animal i, são definidos por Uie, na escala subjacente:

yie = 1, para t0 < Uie ≤ t1; 2, para t1 < Uie ≤ t2; 3, para t2 < Uie ≤ t3; 4, para t3 < Uie ≤ t4; 5, para t4 < Uie ≤ t5, para i = 1, …, n.

Após as especificações dos limiares (t0 a t3 ou t0 a t5) é necessário que um dos limiares (de t1 a t2 ou t1 a t4) seja ajustado a uma constante arbitrária. Neste estudo, entretanto, será considerado que t1 = 0 e t2 =1, tal que o vetor de limiares estimáveis para os escores de CS, PS e MS serão definidos como t = t3 e t4, tornando possível a estimativa de σe2.

Critérios de convergência
Em todas as análises serão geradas 800.000 cadeias, com um descarte inicial (burn-in) de 200.000 ciclos e intervalos de amostragem de 20 ciclos. Os resultados serão analisados por inspeção gráfica e testes estatísticos de Brooks, Gelman e Rubin (Gelman; Rubin, 1992) e Heldelberger e Welch (Heldelberger; Welch, 1983) utilizando o pacote Coda (Plummer et al., 2006) do programa R (R Core Team, 2017), visando determinar a convergência dos parâmetros estimados nas análises. Serão estabelecidos intervalos de confiança de 95% e médias a posteriori para todos os parâmetros obtidos.

Mudanças genéticas
As mudanças genéticas para as características estudadas serão estimadas por análise de regressão linear utilizando as médias aritméticas dos valores genéticos preditos para animais com medidas fenotípicas de acordo com o ano de nascimento. O teste “t” será utilizado para testar a hipótese de que o coeficiente de regressão é igual a zero.

Respostas direta e correlacionada
A resposta à seleção direita por geração será calculada usando a seguinte equação:
∆G_x= i_(x ) x h_x^2 x σ_(P_x )

em que: ΔGx representa o ganho genético esperado por geração, i_(x ) representa a intensidade de seleção, h_x^2 representa a herdabilidade e σ_(P_x ) representa o desvio padrão fenotípico da caraterística x.
A resposta correlacionada será calculada usando a seguinte equação:

〖∆G〗_xy= r_(a_xy ) x h_y x h_x x i_x x σ_(P_y )

em que: 〖∆G〗_xy representa a resposta correlacionada relacionada em cada característica x (DG, PN, GND ou GDS e PE), selecionando para y (GND ou GDS); r_(a_xy ) representa a correlação genética estimada entre as características x e y, h_y representa a raiz quadrada da herdabilidade para a característica y, h_x representa a raiz quadrada da herdabilidade para a característica x, i_X representa a intensidade de seleção para característica x e σ_(P_y ) representa o desvio padrão fenotípico da característica y.

Com a execução do presente trabalho será possível conhecer os parâmetros genéticos das características de pelame, peso ao nascer, ganhos em peso, perímetro escrotal e duração da gestação de animais da raça Angus criados no sul do Brasil. Além disso, será determinada a magnitude e sentido das associações genéticas e fenotípicas existentes entre o escore de pelame e duração da gestação com as caraterísticas que vem sendo utilizadas como critérios de seleção nesses rebanhos.
Em termos práticos, os resultados gerados pela realização e conclusão deste projeto serão de grande importância para os programas de melhoramento de bovinos de corte, pois permitirá a adoção de modelos mais adequados e acurados para a predição do mérito genético dos animais, principalmente para as características mencionadas anteriormente. Além disso, será possível prever se alterações genéticas estão sendo obtidas nessas características, bem como sua magnitude e sentido. Esse conhecimento é fundamental para o planejamento e aprimoramento dos critérios de seleção a serem considerados futuramente.
Cabe destacar que estudos com características não convencionais, como o pelame, mensuradas em animais criados no Brasil são escassos, demonstrando a importância dos resultados do presente projeto, pois podem ser aplicados em sistemas de produção específicos do país, proporcionando um melhor assessoramento aos pecuaristas. De modo geral, espera-se ainda que as publicações geradas a partir deste projeto instiguem a sociedade científica nacional a novas pesquisas nesta área, visando o melhoramento genético dos rebanhos e a evolução da pecuária nacional, com impacto significativo no aumento da competitividade do setor pecuário.