Nome do Projeto
Formações campestres do sul do Brasil: diversidade e distribuição no espaço e no tempo
Ênfase
Pesquisa
Data inicial - Data final
18/05/2020 - 17/05/2024
Unidade de Origem
Coordenador Atual
Área CNPq
Ciências Biológicas
Resumo
Projeto de Pesquisa já aprovado, que teve início em 08/01/2018, renovado aqui no formato de projeto integrado. As formações campestres do sul do Brasil estão distribuídas em diferentes ambientes e representam uma transição vegetacional em conjunto com as formações florestais, entre paisagens tropicais e temperadas ao longo de um gradiente latitudinal e outro altitudinal. Esta área sofre a influência de diferentes agentes bióticos e abióticos sobre os padrões de diversificação e de distribuição de espécies ao longo do tempo. Em consequência, uma alta diversidade de espécies endêmicas de plantas é evidenciada para os campos naturais do sul do Brasil. Através do estudo da diversidade de espécies, aliado a análises filogenéticas moleculares e da estimativa do tempo de origem e diferenciação local para linhagens altamente diversificadas, a presente proposta pretende compreender os padrões de diversificação nas formações campestres de altitude do sul do Brasil no espaço e no tempo e inferir sobre os processos históricos evolutivos que resultaram na composição da flora atual. Estes resultados embasarão esforços para a conservação da biodiversidade local e contribuirão para a elaboração de políticas públicas para a conservação de espécies e de formações campestres remanescentes prioritárias.

Objetivo Geral

Ampliar o conhecimento sobre a diversidade das formações campestres do sul do Brasil, compreender a sua origem e elucidar os processos evolutivos que resultaram na composição atual de sua flora.

Justificativa

Diversos estudos taxonômicos e florísticos realizados no sul do Brasil reúnem dados
essenciais para o conhecimento da biodiversidade. No entanto, o número de espécies de plantas na
região ainda é subestimado (Overbeck ​et al.​, 2007) e as formações campestres necessitam de mais
estudos para elevar o conhecimento sobre a sua riqueza e conservar seus recursos naturais. A flora dos
campos de altitude é representada por 25% de endemismos que a diferenciam das demais formações
campestres do Brasil (Iganci ​et al.​, 2011).
Muitos destes táxons apresentam potencial econômico para um manejo e uso sustentável da
biodiversidade. Dentre estes se destacam as famílias Leguminosae e Poaceae como forrageiras e
Asteraceae e Lamiaceae como fontes potenciais de compostos bioativos. Historicamente a paisagem
campestre foi objeto de uso sustentável e de integração das atividades econômicas com a conservação
da biodiversidade. O pastoreio em campo nativo é uma das mais importantes atividades da região e,
muitas vezes, é desenvolvido de forma harmoniosa entre o homem e a natureza (Boldrini ​et al.​, 2009).
No entanto, nos últimos anos tem sido observada uma crescente substituição desta atividade pela
implantação da monocultura de espécies florestais. Estas transformações afetam diretamente a
composição dos ecossistemas, fragilizam os ambientes naturais e causam a perda de hábitat e de
recursos ainda pouco conhecidos. Desta forma, o conhecimento sobre a origem e evolução da
diversidade e a distribuição geográfica das formações campestres de altitude do sul do Brasil auxiliará
na tomada de decisões para promover a conservação e o uso sustentável de áreas de elevada riqueza
de espécies e de linhagens importantes do ponto de vista histórico e ecológico.
Análises de Dispersão e Vicariância (DIVA) e modelos de Dispersão, Extinção e Cladogênese
(DEC) são métodos amplamente difundidos para a reconstrução da distribuição geográfica ancestral
de espécies. Essas análises incluem eventos anagenéticos e cladogenéticos. O modelo de Dispersão,
Extinção e Cladogênese (DEC) é um método paramétrico baseado em probabilidades, ou maximum
likelihood (Ree ​et al​., 2005; Ree & Smith, 2008), portanto mais complexo e flexível em relação ao
DIVA, que é uma análise baseada em parcimônia (Ree & Sanmartín, 2009). O que fez o DEC tão
único entre outros métodos paramétricos foi a possibilidade de ancestrais difusos (polimórficos –
ancestrais ocorrendo em mais de uma unidade de área ancestral) e modelos de especiação queenvolvem herança de limites geográficos ancestrais diferentes entre os descendentes. Sanmartín ​et al.
(2008) desenvolveram um método biogeográfico paramétrico diferente, denominado BIB (Bayesian
Biogeografia de Ilhas), utilizado inicialmente para inferir padrões gerais de colonização em cenários
como ilhas, embora o modelo também possa ser aplicado para cenários continentais (Sanmartín ​et al.​,
2010). Ao contrário do DEC, o BIB é similar aos modelos evolutivos de estado de caráter, não
aceitando ancestrais difusos, mas permitindo o movimento entre as zonas individuais, o que equivale a
dispersão em salto ou “jump dispersal”. Além disso, estados de caráter ancestrais são herdados de
forma idêntica pela prole seguindo especiação, ou seja, a mudança para um novo estado (Evolução da
gama) ocorre ao longo do ramo descendente. Outra diferença importante em relação ao DEC, sobre a
reconstrução de estado de caráter, é que o BIB usa uma abordagem Bayesiana hierárquica, permitindo
a estimativa das taxas de parâmetros biogeográficas através de um conjunto de linhagens que diferem
na idade, na taxa de evolução molecular, ou em habilidades colonizadoras. Dessa forma pode-se
afirmar que, se o interesse reside na reconstrução da história das linhagens individuais, o DEC pode
ser mais apropriado, uma vez que incorpora extinção e permite ancestrais difusos. Porém, se o
interesse está em inferir padrões comuns de intercâmbio biogeográfico entre diferentes linhagens que
habitam as mesmas áreas, o BIB é o modelo mais adequado (Ronquist & Sanmartin, 2011).
Sanmatín ​et al. ​(2010), exploraram o uso de uma abordagem bayesiana de biogeografia de
ilhas com intuito de esclarecer as origens evolutivas de um padrão florístico em escala continental
conhecido como 'Rand Flora'. Dados filogenéticos e de distribuição de linhagens de plantas, que
exibem uma distribuição disjunta, foram analisadas para inferir um caminho com capacidade e
indícios históricos da mudança biótica entre as áreas geograficamente (ou ecologicamente) isoladas.
De forma semelhante, a presente proposta utilizará o modelo bayesiano de biogeografia de ilhas para
analisar linhagens de plantas com alto número de espécies endêmicas dos campos de altitude do Sul
do Brasil para inferir sobre os processos evolutivos que atuaram no estabelecimento e na
diversificação da flora atual desta formação. O método BIB pode ser aplicado simultaneamente para
vários grupos taxonômicos diferentes em suas preferências ecológicas e capacidades de dispersão.
Sendo assim, o estudo buscará evidências sobre táxons com padrões de diversificação e distribuição
geográfica similares, permitindo inferir sobre eventos históricos, geológicos e climáticos que
promoveram a diversificação ao longo do tempo e sobre a evolução das paisagens campestres de
altitude no sul do Brasil.

Metodologia

Área de estudo: ​o estudo está sendo realizado nas formações campestres de altitude do sul do
Brasil, Serra Geral, que predominam em altitudes acima de 800 m, em uma área de cerca de 1.374.000
hectares (Boldrini, 2009). Estes campos são também denominados Campos de Cima da Serra (Iganci
et al
​., 2011) pela expansão do conceito originalmente adotado por Fortes (1959). A fisionomia
campestre se apresenta em conjunto com formações florestais, em mosaicos que caracterizam a
paisagem local. O clima é subtropical e úmido, com precipitações pluviométricas bem distribuídas
durante o ano e com temperatura média entre 14 e 16ºC (BRASIL, 1986).
Trabalho de campo​: ​as expedições de campo estão sendo direcionadas para áreas pouco
amostradas e que potencialmente concentram uma alta diversidade de espécies. Sendo conduzidas de
maneira a amostrar, em especial, as espécies endêmicas da região e os gêneros selecionados para as
análises evolutivas. ​Gêneros como ​Adesmia DC., ​Lupinus ​L., ​Mimosa L. (Fabaceae), ​Baccharis
L. (Asteraceae), ​Solanum L. (Solanaceae), ​Paspalum L., ​Nassella (Trin.) E. Desv. e
Chascolytrum Desv. (Poaceae) ​compreendem várias espécies endêmicas nos campos de altitude do
sul do Brasil, sendo por isso indicados para estudos de diversificação de linhagens e evolução desta
formação (Iganci ​et al​., 2011).
Análises filogenéticas e geográficas: Análises filogenéticas serão empregadas para salientar as
mudanças no ambiente relacionadas com processos de diversificação, com assinaturas evolutivas
similares presentes em linhagens independentes (Simon ​et al. 2009). Em contraste, uma acumulação
gradual de linhagens em diferentes períodos de tempo e em diferentes clados será esperada quando os
fatores que guiaram a diversificação forem mais complexos (Simon ​et al. 2009). Além das amostras já
coletadas em campo para sequenciamento de DNA, sequências já publicadas no GenBank serão
coletadas e alinhadas manualmente ou com auxílio do software de alinhamento múltiplo Clustal X.
Serão utilizados marcadores já disponíveis e documentados para cada grupo segundo bibliografia,
dando preferência ao conjunto de dados mais rico em espécies, a fim de minimizar os efeitos de
amostragem de táxon na análise. Para a reconstrução filogenética e estimativa do tempo de
divergência e irradiação nas principais linhagens dos táxons escolhidos, serão procedidas análises
Bayesianas, sob uma abordagem de relógio molecular relaxado não-correlacionado, implementadas
através do aplicativo BiogeoBEARS (Matze, 2013a), que permite incorporar na matriz, tanto o
alcance de expansão (vicariância – mediante alopatria) quanto a especiação fundadora (“jumpdispersal”). A estimativa do tempo de divergência será obtida a partir da calibragem com dados
fósseis para cada linhagem, ou a partir de dados secundários aplicados em uma distribuição Normal
(Ho, 2007). ​Os dados de distribuição para os táxons incluídos na análise serão compilados a partir dos
estudos de referência do próprio grupo de pesquisa e complementado com a ajuda de bancos de dados
taxonômicos on-line como: Flora do Brasil (2015) e SpeciesLink.
Biogeografia – comparação entre as filogenias e inferência sobre a diversificação do nicho​:
Estudos sobre a origem e evolução de biomas, baseados em dados sobre a origem e
diversificação de linhagens, e relacionados a eventos bióticos e abióticos procuram
compreender os processos evolutivos que determinam a composição de um nicho ao longo do
tempo.
Para compreender a dinâmica ocorrida nas transformações e identificar os padrões
evolutivos no ecossistema através do tempo, serão feitas análises filogenéticas. Estas,
evidenciarão mudanças no ambiente relacionadas com processos de diversificação, com
assinaturas evolutivas similares presentes em linhagens independentes. Além disso, para a
reconstrução filogenética e estimativa do tempo de divergência e irradiação nas principais
linhagens dos táxons escolhidos, será empregado o método BIB (Bayesian Island
Biogeography). No BIB será utilizado um conjunto de filogenias dos táxon selecionados,
onde cada grupo possuirá sua própria taxa de dispersão e dados moleculares. Por incorporar
Cadeias de Markov (MCMC) este método gera modelos de dispersão mais complexos,
possibilitando analisar a distribuição geográfica de vários táxons. Isso possibilita uma análise
estatística biogeográfica baseada em filogenias e dados de distribuição de maneira simultânea
para todos os táxons selecionados. As taxas de dispersão estimadas no método representarão
a probabilidade de uma linhagem colonizar um novo local, sobreviver e se diversificar, bem
como a probabilidade desta linhagem se extinguir no novo ambiente. Para resolver os
problemas decorrentes da utilização de várias linhagens nas análises estocásticas e regular as
taxas de dispersão, será utilizado um relógio molecular estrito para todos os organismos. Este
tipo de relógio assume uma taxa evolutiva constante ao longo do tempo para todos os ramos
de uma filogenia. Através da Cadeia de Markov os dois conjuntos de dados serão avaliados
(moleculares e biogeográficos), permitindo que ambos possam influenciar os cenários
modelados. Em seguida, uma análise Bayesiana será realizada, focando nas probabilidades de
distribuição à posteriori resultantes das considerações dos dados modelados. Logo, o BIB nos
permitirá estimar simultaneamente as relações filogenéticas, tempo de divergência e taxas demudança biogeográfica, através de uma abordagem Bayesiana MCMC que produz as probabilidades à posteriori para cada parâmetro. Desta forma, será possível cumprir com os objetivos do trabalho e produzir resultados relevantes para o conhecimento sobre a história evolutiva das formações campestres ao longo do tempo e do espaço.

Indicadores, Metas e Resultados

Objetivos específicos e metas
Objetivo 1. Conhecer a diversidade de angiospermas dos campos naturais do sul do Brasil.
Meta 1: Atualizar a lista de espécies e analisar a diversidade de endemismos das formações campestres do sul do Brasil.
Objetivo 2. Mapear e modelar a distribuição geográfica dos táxons campestres de altitude do sul do Brasil.
Meta 1. Identificar áreas prioritárias para a conservação de espécies, auxiliando na elaboração de políticas públicas e ações de conservação e manejo da biodiversidade.
Objetivo 3. Analisar as relações filogenéticas e a evolução de linhagens de plantas diversificadas nos campos do sul do Brasil.
Meta 1. Verificar a congruência entre os padrões de diversificação e/ou extinção entre linhagens representativas dos campos de altitude do sul do Brasil, baseada em análises filogenéticas com tempo de divergência estimado.
Meta 2. Produzir uma primeira estimativa sobre a origem do ecossistema e os processos que propiciaram os padrões de diversificação de espécies, buscando relações com eventos climáticos e ecológicos.
Meta 3. Reconhecer adaptações morfológicas e fisiológicas características de espécies dos campos de altitude como adaptações locais em respostas a fatores bióticos e abióticos.
Objetivo 4. Formar recursos humanos.
Meta 1. Formar recursos humanos em sistemática de angiospermas e em biogeografia, através da orientação de estudantes de iniciação científica e de pós-graduação.
Meta 2. Promover a divulgação científica e a conservação do ecossistema através da publicação de um catálogo de plantas endêmicas das formações campestres de altitude do sul do Brasil, como extensão do conhecimento científico à comunidade em geral.
Meta 3. Divulgar o conhecimento científico e promover a educação ambiental para a conservação da biodiversidade.

Equipe do Projeto

NomeCH SemanalData inicialData final
DAIANE RODEGHIERO VAHL
DEBORA PRESMINI DALZOTTO
EDUARDO VALDUGA
EMANUEL SCHERDIEN DA ROSA
FERNANDO FERNANDES DE OLIVEIRA NETO
GIOVANNI NACHTIGALL MAURICIO2
GUSTAVO HEIDEN
JOÃO RICARDO VIEIRA IGANCI5
TACIANE SCHRODER JORGE

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