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Devido a sua ampla distribuição e alta capacidade de dispersão em meios urbanos e rurais, M. domestica têm causado grandes prejuízos econômicos para as medidas de tratamento ou controle populacional, uma vez que a espécie se torna muito prolífica em boas condições, podendo haver elevado crescimento populacional em épocas favoráveis (BICHO et al, 2004; TEIXEIRA et al, 2008). Em áreas urbanas, os locais em que a população humana é mais diretamente afetada são aqueles com nível econômico baixo, geralmente associados às más condições sanitárias, onde agem como vetores de microrganismos patogênicos pelo contato com o alimento (MARQUEZ et al, 2007) Em áreas rurais os danos se estendem ao incômodo, transmissão de patógenos e redução da produção animal e a contaminação de produtos agrícolas (MOON, 2019).
De fato, grande parte dos trabalhos de controle a campo são realizados em áreas rurais (RUTZ; AXTELL, 1979; CEDEN; STINNER; AXTELL, 1988; TURNER; CARTER. 1990; FARKAS; PAP, 1996; CRESPO et al, 1998; GEDEN, 2012; PALIY et al, 2018). Em revisão realizada por Malik; Singh; Satya, (2007), constatou-se que dentre os métodos de controle da mosca doméstica, a implementação do Manejo Integrado de Pragas, utilizando controle químico e biológico, demonstra ser a técnica mais eficaz. Desde então, muitos estudos tem investigado o uso extratos de plantas (AGNOLIN et al, 2010; KUMAR; MISHRA; SATYA, 2013) e agentes biológicos de controle, como microrganismos entomopatogênicos (MERDAN, 2012; LÓPEZ-SÁNCHEZ et al, 2012) parasitóides (BIRKEMOE; SOLENG; AAK, 2009; BROSKI; KING, 2017) e predadores (SANTORO et al, 2010; DE CASTRO et al, 2013).
Apesar de serem amplamente utilizados, os inseticidas químicos apresentam algumas desvantagens, como a perda de eficiência quando a mosca desenvolve resistência (GEORGHIOU, 1967; ACEVEDO; ZAPATER; TOLOZA, 2009; BELL; ROBINSON; WEAVER, 2010; MARKUSSEN; KRISTENSEN, 2012); a inibição ou diminuição imediata, da ação de predadores naturais na aplicação, ou devido aos efeitos residuais no ambiente (WILLS; MULLENS; DAVID MANDEVILLE, 1990; BURGESS et al, 2019); bem como a crescente demanda de organizações da sociedade civil para a redução do uso de pesticidas (VAN LENTEREN et al, 2018).
Além dos baixos, quando não nulos, custos ambientais e econômicos do controle biológico pré e pós aplicação, existem algumas vantagens especificamente em relação a utilização da soltura sazonal ou inundativa de predadores intraguilda e parasitóides. Dependendo da estabilidade de condições para sobrevivência do predador, há a garantia ou possibilidade de uma ação prolongada da população liberada no ambiente, não inibindo a ação ou uso, simultâneo ou posterior, de outros agentes de controle e, quando associado a manejos culturais, pode ter sua eficiência aumentada (HOGSETTE; JACOBS, 2003; MALIK; SINGH; SATYA, 2007; MACKEY et al, 2007). Além disso, há circunstâncias em que pode ser aplicada também simultaneamente ao controle químico (TURNER; CARTER, 1990).
Obviamente, a disseminação de patógenos é uma preocupação notável quando o nicho compartilhado entre predadores intra-guilda e suas presas, é a matéria orgânica em decomposição. Sabe-se que a utilização de espécies de Hydrotaea, como H. aenescens (NOLAN. KISSAM, 1987) e H. leucostoma (LEGNER; DIETRICK, 1974) iniciou-se devido a evidências de que estas possuem uma especificidade quanto ao habitat, tendo preferência por ambientes sombreados, limitando-se então aos espaços de criação animal e as áreas de mata. Assim como H. aenescens, as coletas de H. albuquerquei realizadas em estudos anteriores na Região de Pelotas, indicam que a espécie se restringe aos galpões de criação animal, raramente sendo vistas próximas a habitações humanas (KRÜGER et al, 2004).
Espécies de Hydrotaea também são comumente estudadas em trabalhos que envolvem a sucessão durante a colonização de cadáveres em decomposição (BARBOSA et al, 2009; VASCONCELLOS et al, 2013). Por serem predadores facultativas, podem influenciar a composição da assembleia de artrópodes que utilizam os cadáveres como recurso para alimentação ou reprodução, sendo utilizadas para o cálculo de intervalo pós-morte (IPM) na entomologia forense (DUARTE, 2018). Consequentemente, tem importante papel na análise do IPM (GIORDANI; GRZYWACZ; VANIN, 2019).
Em alguns estudos realizados no Brasil, Hydrotaea tem apresentado elevada abundância, principalmente em ambientes antropizados (BRAACK et al, 1987; FIGUEROA-ROA; LINHARES, 2004; LEFEVBRE; GAUDRY, 2009; VASCONCELOS et al, 2013). Em levantamento realizado na cidade de Pelotas por Ribeiro et al (2000), H. albuquerquei foi a espécie mais representativa. A capacidade da pupa de H. albuquerquei tolerar baixas temperaturas e sobreviver as condições de inverno, implica também em uma vantagem como agente de controle biológico inundativo ou sazonal em Regiões Subtropicais, de modo que os indivíduos podem ser liberados a campo antecipadamente ao aparecimento de condições favoráveis a alta proliferação de M. domestica.
Ademais, a capacidade de desenvolvimento em condições laboratoriais já foi confirmada em estudos anteriores (KRÜGER; WENDT; RIBEIRO, 2011). Convém então, uma avaliação da interação entre estas espécies, sob diferentes estágios e densidades populacionais, a fim de investigar seus efeitos sobre a capacidade predatória.

4.1 Área de estudo e estabelecimento das colônias

Pelotas é o maior município do extremo Sul do Brasil, localizado na costa da Lagoa dos Patos, a nível do mar. De clima subtropical úmido (VENZKE, 2012), a cidade apresenta ambientes alagadiços em seu entorno, com diferentes tipos de ocupação humana, entremeando bairros e terrenos amplos com pequenas criações pecuárias.
Em fevereiro de 2001, as colônias de H. albuquerquei e M. domestica foram estabelecidas em câmara climatizada em laboratório, a partir de adultos capturados em granja avícola do Campus da Universidade Federal de Pelotas (UFPel), Rio Grande do Sul (31º45'48''S, 52º29'02''W), para obtenção de ovos, larvas e pupários a. Os adultos foram criados em gaiolas de plástico (40x20x30), em ambiente controlado a 27 °C e U.R. superior a 80%; e alimentados com uma ração composta por uma parte de farinha de peixe, duas partes de leite em pó e duas partes de açúcar e água, fornecida em um frasco, ambos disponíveis ad libitun. Potes de 100g com fígado de frango foram utilizados como substrato para a oviposição. As larvas foram alimentadas com meio de cultura para larvas segundo RIBEIRO et al. (2000) para H. aenescens, a qual é composta de 50% de farinha de peixe, 30% de serradura, 20% de farinha de trigo e água até o meio tornar-se pastoso.


4.2 Análise dos dados

A capacidade predatória da H. albuquerquei será avaliada através de dados morfométricos, de sobrevivência e mortalidade, obtidos a partir do confronto de larvas de 1° (L1), 2° (L3) e 3° (L3) estágios de H. albuquerquei com larvas de 1º e 2º estágios de M. domestica, realizados nas proporções de 1:1, 1:4, 1:9, 1:19 e 1:39, totalizando duzentas larvas em 400 g de dieta de RIBEIRO et al (2000). Estes experimentos foram realizados com três repetições para cada proporção e cada encontro, mantidas à 27°C e U.R. superior a 80%. A montagem do experimento de laboratório foi realizada no Laboratório de Biologia de Insetos do Instituto de Biologia da UFPEL, no ano de 2004.
Os dados de sobrevivência e tempo de desenvolvimentos foram registrados para ambas as espécies.
A base de dados, registrada no software Microsoft Excel®, será utilizada para os cálculos das taxas de mortalidade, sobrevivência, desenvolvimento e predação. A taxa de mortalidade de M. domestica será calculada por d*100/mi onde d é a mortalidade e mi é o número inicial de larvas. A taxa de predação de H. albuquerquei será calculada por (a – b)/a, onde a é o número de espécimes de Musca introduzidos no meio e b é o número de espécimes que emergiram das pupas (GEDEN et al, 1988). Será realizada uma Análise de Variância e um Teste de Fisher. A depender dos resultados, possivelmente será utilizado o Modelo Linear Generalizado em distribuição gama para análise dos dados. Gráficos serão plotados a partir da correlação entre os valores encontrados para os parâmetros acima descritos, para verificar o comportamento dos mesmos entre as variáveis de densidade e estágios de desenvolvimento.

É relatado que uma série de adaptações e interações são desenvolvidas nas diferentes espécies que compõem as agregações larvais de dipteros necrófagos RIVERS; THOMPSON; BROGAN, 2011. As espécies responsáveis pela IGP geralmente apresentam tal comportamento em estágios larvais intermediários e finais, bem como pode ser estimulada por fatores como densidade populacional, temperatura e disponibilidade de alimento (WILLIAMS; RICHARDSON, 1984; FARKAS; PAPP, 1990; FARIA; GODOY; REIS, 2004).
É possível que este mesmo padrão seja demonstrado nas interações entre as duas espécies estudadas, provavelmente sendo observada maior mortalidade em larvas de M. domestica quanto maior for a proporção predador-presa e quanto mais avançado for o instar larval do predador, bem como redução ou aumento do tamanho, peso ou tempo de desenvolvimento das larvas e/ou pupas de ambos (IVORRA et al, 2019); ou apenas do predador, corroborando a hipótese de que, se a presa tem maior eficiência enquanto há alimento disponível, o rápido consumo pela presa indisponibiliza o alimento, podendo atrasar o desenvolvimento do predador facultativo, aumentando o tempo de desenvolvimento do mesmo para alcançar o instar com capacidade de predação e comprometendo o empupamento ou diminuindo o peso da pupa (PIRES et al, 2009) .
Outra hipótese é a de que, mesmo as larvas da presa sendo mais eficientes, o predador ainda pode realizar a predação em instares iniciais ou conseguir alimentar-se apenas da presa (ANDERSON; POORBAUGH, 1964), obtendo assim maior conversão alimentar e, consequentemente, um potencial de desenvolvimento, reprodução e sobrevivência maior na geração seguinte.
Estudos realizados analisando a competição intra-específica de Ch. megacephala, com proporção de competidores por quantidade de alimento igual, mas com densidades de competidores e quantidades de alimento proporcionalmente diferentes, revelaram que em duas ou mais situações com o mesmo nível de agregação larval (proporção de larvas por grama de alimento), não implicam necessariamente no mesmo resultado para o peso, fecundidade e investimento reprodutivo (VON ZUBEN; STANGENHAUS; GODOY 2000). Apesar de se tratar de competição entre indivíduos da mesma espécie, tais resultados indicam pode haver uma proporção de predador-presa ou de densidade de alimento/predador-presa específica, não tão evidente para o pleno desenvolvimento do predador, de modo que altas densidades populacionais, tanto intra quanto interespecíficas, podem ter resultados deletérios para o desenvolvimento das larvas.
A composição ou tipo de substrato também pode ter influência distinta sobre os parâmetros bionômicos de H. albuquerquei e M. domestica. Se uma maior proporção proteica no substrato favorecer o desenvolvimento do predador, o que é sugestivo pelo fato de H. albuquerquei também utilizar, facultativamente, cadáveres em estágios avançados de decomposição (SIMON; KRÜGER; RIBEIRO, 2011), então sua performance como agente de controle biológico pode ser diferente dos resultados encontrados para o presente estudo, quando da utilização em criação de animais, onde o substrato é esterco, o qual possui menor aporte proteico.
Neste mesmo contexto, pode haver um aumento do peso médio das larvas predadoras, proporcional ao aumento da densidade populacional da presa, devido ao maior aporte proteico presente nos tecidos do que no substrato. Por outro lado, pode haver um limite de densidade da presa, de modo que, se este for ultrapassado, um grande número de larvas-presa adquira um tamanho muito grande para serem predadas, diminuindo o peso médio do predador (REIS; VON ZUBEN; GODOY, 1999).
Como, em condições de alta disponibilidade de alimento, a adaptabilidade dos organismos aumenta linearmente de acordo com a ingestão de alimento e, neste caso, os custos energéticos gastos para a busca do alimento e, também para fugir do predador, são diminuídos ou anulados devido as baixas densidades do mesmo, caso haja um forrageamento mais eficaz de M. domestica em densidades mais elevedas, os efeitos de uma baixa população do predador poderá ser observada na diminuição de seu peso médio ou mortalidade, dependendo ou não da idade da larva (PIKE, 1984).
Em estudos analisando a IGP entre moscas varejeiras, com e sem a possibilidade de escolha de presa, verifica-se que a escassez de alimento demonstra ser um dos principais fatores envolvidos no estímulo para incorporação de novos componentes na dieta (FARIA; GODOY, 2001). Em nichos efêmeros com características desiguais quanto a composição nutricional, como carcaças e fezes, a presença da presa nas mesmas porções do microhabitat, pode oferecer ao predador um item com maior ganho energético (ROSA et al, 2006). Assim, considerando o comportamento de outras espécies de Hydrotaea, que compartilham uma história de vida semelhante à de H. albuquerquei, altas taxas de predação poderão ser encontradas para esta espécie.
Em casos de abundância de alimento, pode haver a coexistência predador e presa, principalmente quando ambas as espécies são iguais em tamanho (REIS; VON ZUBEN; GODOY, 1999). M. domestica demonstra ter ótimo desenvolvimento em esterco suíno, fato correlacionado a alta umidade no meio. H. aenescens desenvolve pupas mais pesadas quando se desenvolvem neste mesmo substrato (HOGSETTE; BÖRZSÖNYI, 1998). Como as larvas de H. albuquerquei são menores que as de H. aenescens (SIMON; KRÜGER; RIBEIRO, 2011), e o tamanho dos imagos em que a predação é expressada, é determinante para a capacidade predatória, as taxas de IGP entre a primeira e M. domestica poderão não ser significativas, ou mesmo inexistentes, em determinados substratos.
Sob a perpesctiva do uso de H. albuquerquei como agente de controle biológico, os resultados e considerações no parágrafo anterior nos induzem a hipotetizar que estes seriam bastante prováveis quando em condições naturais, principalmente quando a população do predador estiver baixa, e também pelo fato de o substrato de desenvolvimento (esterco) ter menor valor proteico do que aquele adequado para o ótimo desenvolvimento de H. albuquerquei. Por esses motivos, a manutenção de colônias do predador, alimentadas com dietas proteicas e a aplicação de solturas inundativas sazonais podem ser inevitáveis para a utilização desta espécie para controle biológico.
Além disso, a compreensão das dinâmicas comportamentais da espécie sobre condições de microhabitat, como o particionamento de substrato e recurso alimentar, e capacidade de forrageramento em função de fatores como umidade e tipo de substrato, ainda é necessária com testes a campo.
Faixas de umidade do substrato entre 60% e 70% parecem ser ideais para o pleno desenvolvimento e viabilidade de prole de H. aenescens em esterco suíno, de aves e bezerros (HOGSETTE; FARKAS; COLER, 2002; FARKAS; HOGSETTE; BÖRZSÖNYI, 1998). M. domestica, por sua vez, possui uma plasticidade maior quanto a este fator, apresentando maiores pesos pupais conforme aumenta a umidade até 80% e suportando níveis menores, com até 40% (FARKAS; HOGSETTE; BÖRZSÖNYI, 1998). As taxas de oviposição em função da umidade já foram analisadas para ambas espécies, onde ambas depositaram mais de 50% de seus ovos em substratos de esterco com 70% umidade (FATCHUROCHIM; GEDEN; AXTELL, 1989). Dessa forma, manejos adicionais também podem ser necessários pra aumentar a eficiência do predador.