Nome do Projeto
Estratégias reprodutivas em aranhas com presentes nupciais: interpretações adaptativas pela perspectiva da fêmea
Ênfase
Pesquisa
Data inicial - Data final
03/08/2026 - 02/08/2028
Unidade de Origem
Coordenador Atual
Área CNPq
Ciências Biológicas
Resumo
Este projeto tem como objetivo ampliar nosso conhecimento sobre as estratégias reprodutivas de espécies da fauna regional. A grande contribuição será na descrição da contribuição das fêmeas das espécies investigadas no estabelecimento de suas estratégias reprodutivas, aproximando marcos teóricos da Seleção Sexual, tradicionalmente analisados na perspectiva dos machos apenas. Os dados derivados das ações do projeto serão incorporados ao banco de dados envolvendo o monitoramento das estratégias reprodutivas de interesse (oferecimento de presentes nupciais) em diferentes escalas espaciais e temporais, permitindo o teste de hipóteses ainda pendentes na literatura especializada.
Objetivo Geral
O objetivo central desta proposta é desvendar a participação das fêmeas na evolução das estratégias reprodutivas em espécies da fauna regional, investigando dois estudos de caso que abordam diferentes momentos do processo reprodutivo. O primeiro estudo de caso tem como objetivo avaliar o efeito da condição reprodutiva das fêmeas (virgens ou copuladas) sobre a busca por parceiros, com base na hipótese de que a probabilidade de buscar parceiros sexuais é maior em fêmeas virgens do que em fêmeas copuladas. O segundo estudo de caso visa descrever um caso de mutilação genital observado em fêmeas de Paratrechalea galianoae, bem como avaliar se esta estratégia reprodutiva extrema tem relação com uma outra estratégia adotada pela espécie, que é o oferecimento de presentes nupciais.
Justificativa
A partir da década de 70 do século passado, o desenvolvimento teórico em Seleção Sexual assumiu o protagonismo dos machos como elemento determinante das estratégias reprodutivas nos mais variados taxa. Somente a partir do final da década de 90 que o papel das fêmeas ganhou destaque, muito embora com uma representatividade tímida em abordagens empíricas vinculadas a testes de hipóteses robustas. No início dos anos 2000 foram descritos os primeiros casos de oferecimento de presentes nupciais em aranhas para o Neotrópico, no qual o protagonismo dos machos era algo intuitivo e mais urgente a ser esclarecido. Após aproximadamente 20 anos, hoje sabemos muito sobre este comportamento sob a perspectiva dos machos e muito pouco sob a perspectiva das fêmeas. Este projeto ousa no sentido de dar destaque à participação das fêmeas em processos como busca de parceiros e escolha de parceiros através do desempenho destes na execução de estratégias supostamente de controle dos machos.
Metodologia
1. Área de estudo
As amostragens serão realizadas em localidades com registro confirmado de Paratrechalea
situadas nas bacias dos rios Camaquã, Ibicuí, Sinos e Tramandaí.
2. Amostragem dos indivíduos
Os indivíduos de Paratrechalea serão coletados em recipientes individuais (tubos Falcon de 50ml), onde será registrada a posição do indivíduo em relação à margem do corpo d’água. Este procedimento permitirá que seja avaliada o uso diferencial do espaço por cada uma das cinco categorias pré-estabelecidas: (a) juvenis; (b) machos sem presente nupcial; (c) machos com presente nupcial; (d) fêmeas sem ooteca; (e) fêmeas com ooteca. Será estimada a proporção de cada categoria naquele momento do período reprodutivo.
Após o registro das informações desejadas, todos os indivíduos serão liberados em seus respectivos pontos de coleta, exceto uma fração dos indivíduos subadultos, que serão amostrados para os experimentos em laboratório. O número de espécimes coletados para os experimentos em laboratório será, no máximo, de 30 exemplares por sexo por localidade de amostragem.
3. Caracterização dos parâmetros ambientais
Em cada localidade de amostragem iremos registar as condições climáticas locais utilizando um monitor climático portátil. Será também classificada a vegetação adjacente (ripária) quanto aos seus componentes prioritários, dado que os estágios juvenis de Trechaleidae dependem dela para o seu desenvolvimento.
4. Atributos morfológicos de interesse
Todos os organismos amostrados terão alguns atributos morfológicos mensurados, com a finalidade de caracterizar:
• o grau de variabilidade morfofuncional interpopulacional;
• a condição corporal dos organismos no momento da amostragem;
• as dinâmicas destes atributos na população ao longo do tempo.
Todos os indivíduos adultos amostrados terão sua condição corporal estimada, sendo esta condição definida pelos resíduos de uma regressão linear do peso corporal do indivíduo em relação a alguma dimensão corporal, que, no caso de aranhas, é usualmente a largura do cefalotórax (Jakob et al. 1996). Esta é uma estimativa das reservas energéticas acumuladas pelo indivíduo ao longo do seu desenvolvimento e disponíveis para alocação entre seus componentes de história de vida, em que valores mais altos indicam indivíduos em melhores condições.
5. Marcação individual
Todos os indivíduos adultos receberão uma marcação individual, para que sejam devidamente identificados caso sejam recapturados ao longo das expedições. Os casos de recaptura servirão para:
• estimar o tempo de vida médio dos indivíduos adultos em condições naturais;
• investigar como varia a condição corporal dos indivíduos ao longo da estação
reprodutiva;
• acompanhar a integridade da genitália das fêmeas de Paratrechalea galianoae.
Para cada recaptura, serão repetidos os procedimentos de registro da massa corporal dos indivíduos, a fim de estimar a condição corporal naquele momento do período reprodutivo. Novas medidas do tamanho corporal serão desnecessárias, uma vez que a medida do comprimento do cefalotórax realizada no momento da primeira captura continua válida para os cálculos da condição corporal.
A marcação individual consistirá no uso de uma combinação de marcas coloridas dispostas sobre o abdômen dos indivíduos. Como marcador, será utilizada tinta atóxica para tecidos, cuja eficácia já foi testada pelo proponente em experimentos prévios em campo. Cada posição das marcas faz referência a um valor fixo, em que a combinação destas marcas define a identificação individual.
6. Experimentos sobre a busca de parceiros sexuais pelas fêmeas
6.1. Manutenção dos animais em laboratório
Todos os indivíduos amostrados em campo para os experimentos de laboratório serão mantidos na sala de criação do Departamento de Ecologia, Zoologia e Genética da Universidade Federal de Pelotas (DEZG/UFPel). Cada aranha receberá uma numeração exclusiva e todas serão mantidas em recipientes individuais (copos plásticos de 500ml), contendo água ad libitum por meio de um papel absorvente umedecido. Quanto à alimentação, todas as aranhas serão nutridas três vezes por semana com uma mosca doméstica viva, todas elas criadas para esta finalidade.
6.2. Protocolos experimentais
Os experimentos sobre a busca de parceiros sexuais pelas fêmeas de Paratrechalea seguirão um protocolo de escolha dupla em uma arena experimental. Serão utilizadas placas de Petri de 15cm de diâmetro como arena de testes para os experimentos, forradas com papel-filtro que servirá de substrato para a inclusão de pistas químicas da presença de machos adultos. A área da arena será dividida em duas metades:
• região controle, sem pistas quimiotáteis no substrato que indiquem a presença pregressa de um macho;
• região com pistas quimiotáteis deixadas pelo macho no papel-filtro.
Cada teste iniciará com uma fêmea adulta se aclimatando no centro da arena, em um recipiente de contenção, por 10 min, sendo posteriormente liberada para explorar a arena por 15 min. A contagem do tempo do experimento iniciará no primeiro movimento da fêmea após sua liberação (movimentação das pernas ou deslocamento na arena).
Todos os experimentos serão filmados com uma filmadora portátil em modo noturno (equipamento solicitado nesta proposta). As variáveis operacionais de análise do comportamento das fêmeas serão registradas através das filmagens, que corresponderão ao tempo total gasto em cada uma das seguintes atividades: Deslocamento, Autolimpeza (grooming) e Repouso (inatividade).
7. Mutilação genital em Paratrechalea galianoae
Os procedimentos de amostragem para a avaliação da mutilação genital em Paratrechalea galianoae estão descritos na seção 2. desta Metodologia.
7.1. Frequência de amostragem
Parte dos objetivos prevê o acompanhamento da ocorrência de fêmeas com genitálias mutiladas ao longo de uma estação reprodutiva. Isso será realizado mensalmente, a partir do início da estação reprodutiva da espécie.
7.2. Protocolos experimentais
Indivíduos subadultos, machos e fêmeas, serão trazidos para a Universidade Federal de Pelotas, seguindo os mesmos procedimentos descritos na seção 6.1. Os indivíduos serão criados até atingirem a maturidade sexual. Todas as fêmeas recém-adultas terão suas genitálias estejam íntegras antes dos testes.
Os testes seguirão um protocolo de interação livre entre um macho e uma fêmea em uma arena de testes composta por um cilindro de vidro com pequenos seixos rolados como substrato, simulando as condições de campo. A arena será inicialmente ocupada pela fêmea por 24 h. Quando no início dos testes os machos serão inseridos na arena, já com um presente nupcial em suas quelíceras. A construção do presente pelo macho ocorrerá em uma arena acessória, contendo pistas da presença de fêmeas, seguindo o protocolo descrito em Albo et al. (2009).
Os machos serão divididos em dois grupos de qualidade de presente nupcial:
• Machos com presentes nutritivos, cujo conteúdo do presente será uma mosca
doméstica oferecida viva ao macho;
• Machos com presentes simbólicos, cujo conteúdo do presente será a carcaça de
insetos consumidos previamente pelo mesmo macho.
Ao final das interações copulatórias, cada fêmeas será avaliada sobre a integridade de suas genitálias. Todas as fêmeas passarão por uma sequência de três interações com machos diferentes, com um intervalo de tempo de três dias entre cada interação.
8. Análise dos dados
Grande parte das análises será centrada na aplicação de modelos lineares, representados por regressões lineares, sejam elas gaussianas ou logísticas. Alguns testes diretos de diferenças entre médias populacionais para cada momento de amostragem serão avaliados através de métodos de análise de variância, nos quais serão agregadas outras variáveis categóricas de interesse.
Em relação às análises de marcações e recapturas, estas ainda não foram estabelecidas. Está previsto o uso de modelos lineares generalizados mistos, que vêm sendo empregados em estudos mais recentes envolvendo estimativas populacionais, como sobrevivência e recrutamento, entre outros.
As amostragens serão realizadas em localidades com registro confirmado de Paratrechalea
situadas nas bacias dos rios Camaquã, Ibicuí, Sinos e Tramandaí.
2. Amostragem dos indivíduos
Os indivíduos de Paratrechalea serão coletados em recipientes individuais (tubos Falcon de 50ml), onde será registrada a posição do indivíduo em relação à margem do corpo d’água. Este procedimento permitirá que seja avaliada o uso diferencial do espaço por cada uma das cinco categorias pré-estabelecidas: (a) juvenis; (b) machos sem presente nupcial; (c) machos com presente nupcial; (d) fêmeas sem ooteca; (e) fêmeas com ooteca. Será estimada a proporção de cada categoria naquele momento do período reprodutivo.
Após o registro das informações desejadas, todos os indivíduos serão liberados em seus respectivos pontos de coleta, exceto uma fração dos indivíduos subadultos, que serão amostrados para os experimentos em laboratório. O número de espécimes coletados para os experimentos em laboratório será, no máximo, de 30 exemplares por sexo por localidade de amostragem.
3. Caracterização dos parâmetros ambientais
Em cada localidade de amostragem iremos registar as condições climáticas locais utilizando um monitor climático portátil. Será também classificada a vegetação adjacente (ripária) quanto aos seus componentes prioritários, dado que os estágios juvenis de Trechaleidae dependem dela para o seu desenvolvimento.
4. Atributos morfológicos de interesse
Todos os organismos amostrados terão alguns atributos morfológicos mensurados, com a finalidade de caracterizar:
• o grau de variabilidade morfofuncional interpopulacional;
• a condição corporal dos organismos no momento da amostragem;
• as dinâmicas destes atributos na população ao longo do tempo.
Todos os indivíduos adultos amostrados terão sua condição corporal estimada, sendo esta condição definida pelos resíduos de uma regressão linear do peso corporal do indivíduo em relação a alguma dimensão corporal, que, no caso de aranhas, é usualmente a largura do cefalotórax (Jakob et al. 1996). Esta é uma estimativa das reservas energéticas acumuladas pelo indivíduo ao longo do seu desenvolvimento e disponíveis para alocação entre seus componentes de história de vida, em que valores mais altos indicam indivíduos em melhores condições.
5. Marcação individual
Todos os indivíduos adultos receberão uma marcação individual, para que sejam devidamente identificados caso sejam recapturados ao longo das expedições. Os casos de recaptura servirão para:
• estimar o tempo de vida médio dos indivíduos adultos em condições naturais;
• investigar como varia a condição corporal dos indivíduos ao longo da estação
reprodutiva;
• acompanhar a integridade da genitália das fêmeas de Paratrechalea galianoae.
Para cada recaptura, serão repetidos os procedimentos de registro da massa corporal dos indivíduos, a fim de estimar a condição corporal naquele momento do período reprodutivo. Novas medidas do tamanho corporal serão desnecessárias, uma vez que a medida do comprimento do cefalotórax realizada no momento da primeira captura continua válida para os cálculos da condição corporal.
A marcação individual consistirá no uso de uma combinação de marcas coloridas dispostas sobre o abdômen dos indivíduos. Como marcador, será utilizada tinta atóxica para tecidos, cuja eficácia já foi testada pelo proponente em experimentos prévios em campo. Cada posição das marcas faz referência a um valor fixo, em que a combinação destas marcas define a identificação individual.
6. Experimentos sobre a busca de parceiros sexuais pelas fêmeas
6.1. Manutenção dos animais em laboratório
Todos os indivíduos amostrados em campo para os experimentos de laboratório serão mantidos na sala de criação do Departamento de Ecologia, Zoologia e Genética da Universidade Federal de Pelotas (DEZG/UFPel). Cada aranha receberá uma numeração exclusiva e todas serão mantidas em recipientes individuais (copos plásticos de 500ml), contendo água ad libitum por meio de um papel absorvente umedecido. Quanto à alimentação, todas as aranhas serão nutridas três vezes por semana com uma mosca doméstica viva, todas elas criadas para esta finalidade.
6.2. Protocolos experimentais
Os experimentos sobre a busca de parceiros sexuais pelas fêmeas de Paratrechalea seguirão um protocolo de escolha dupla em uma arena experimental. Serão utilizadas placas de Petri de 15cm de diâmetro como arena de testes para os experimentos, forradas com papel-filtro que servirá de substrato para a inclusão de pistas químicas da presença de machos adultos. A área da arena será dividida em duas metades:
• região controle, sem pistas quimiotáteis no substrato que indiquem a presença pregressa de um macho;
• região com pistas quimiotáteis deixadas pelo macho no papel-filtro.
Cada teste iniciará com uma fêmea adulta se aclimatando no centro da arena, em um recipiente de contenção, por 10 min, sendo posteriormente liberada para explorar a arena por 15 min. A contagem do tempo do experimento iniciará no primeiro movimento da fêmea após sua liberação (movimentação das pernas ou deslocamento na arena).
Todos os experimentos serão filmados com uma filmadora portátil em modo noturno (equipamento solicitado nesta proposta). As variáveis operacionais de análise do comportamento das fêmeas serão registradas através das filmagens, que corresponderão ao tempo total gasto em cada uma das seguintes atividades: Deslocamento, Autolimpeza (grooming) e Repouso (inatividade).
7. Mutilação genital em Paratrechalea galianoae
Os procedimentos de amostragem para a avaliação da mutilação genital em Paratrechalea galianoae estão descritos na seção 2. desta Metodologia.
7.1. Frequência de amostragem
Parte dos objetivos prevê o acompanhamento da ocorrência de fêmeas com genitálias mutiladas ao longo de uma estação reprodutiva. Isso será realizado mensalmente, a partir do início da estação reprodutiva da espécie.
7.2. Protocolos experimentais
Indivíduos subadultos, machos e fêmeas, serão trazidos para a Universidade Federal de Pelotas, seguindo os mesmos procedimentos descritos na seção 6.1. Os indivíduos serão criados até atingirem a maturidade sexual. Todas as fêmeas recém-adultas terão suas genitálias estejam íntegras antes dos testes.
Os testes seguirão um protocolo de interação livre entre um macho e uma fêmea em uma arena de testes composta por um cilindro de vidro com pequenos seixos rolados como substrato, simulando as condições de campo. A arena será inicialmente ocupada pela fêmea por 24 h. Quando no início dos testes os machos serão inseridos na arena, já com um presente nupcial em suas quelíceras. A construção do presente pelo macho ocorrerá em uma arena acessória, contendo pistas da presença de fêmeas, seguindo o protocolo descrito em Albo et al. (2009).
Os machos serão divididos em dois grupos de qualidade de presente nupcial:
• Machos com presentes nutritivos, cujo conteúdo do presente será uma mosca
doméstica oferecida viva ao macho;
• Machos com presentes simbólicos, cujo conteúdo do presente será a carcaça de
insetos consumidos previamente pelo mesmo macho.
Ao final das interações copulatórias, cada fêmeas será avaliada sobre a integridade de suas genitálias. Todas as fêmeas passarão por uma sequência de três interações com machos diferentes, com um intervalo de tempo de três dias entre cada interação.
8. Análise dos dados
Grande parte das análises será centrada na aplicação de modelos lineares, representados por regressões lineares, sejam elas gaussianas ou logísticas. Alguns testes diretos de diferenças entre médias populacionais para cada momento de amostragem serão avaliados através de métodos de análise de variância, nos quais serão agregadas outras variáveis categóricas de interesse.
Em relação às análises de marcações e recapturas, estas ainda não foram estabelecidas. Está previsto o uso de modelos lineares generalizados mistos, que vêm sendo empregados em estudos mais recentes envolvendo estimativas populacionais, como sobrevivência e recrutamento, entre outros.
Indicadores, Metas e Resultados
1. Esclarecimento sobre a participação das fêmeas na busca por parceiros em um sistema com o oferecimento de presentes nupciais;
2. Definição de um novo sistema de estudo para a análise de estratégias comportamentais de controle à poliandria e sua associação com presentes nupciais;
3. Estabelecimento de protocolos padronizados na obtenção de dados que alimentarão um banco de dados regional sobre as dinâmicas reprodutivas de espécies de aranhas com oferecimento de presentes nupciais;
4. Formação de recursos humanos (graduandos e pós-graduandos), bem como a integração com grupos de pesquisa do Brasil e do exterior;
5. Promoção da internacionalização das atividades do GE | EcoComp, bem como da própria UFPel;
6. Divulgação das atividades do GE | EcoComp em congressos, simpósios, encontros, grupos de trabalho, seja em formato presencial ou remoto;
7. Produção acadêmica na forma de trabalhos de conclusão, dissertações, teses e artigos científicos publicados em periódicos internacionais de ampla circulação.
2. Definição de um novo sistema de estudo para a análise de estratégias comportamentais de controle à poliandria e sua associação com presentes nupciais;
3. Estabelecimento de protocolos padronizados na obtenção de dados que alimentarão um banco de dados regional sobre as dinâmicas reprodutivas de espécies de aranhas com oferecimento de presentes nupciais;
4. Formação de recursos humanos (graduandos e pós-graduandos), bem como a integração com grupos de pesquisa do Brasil e do exterior;
5. Promoção da internacionalização das atividades do GE | EcoComp, bem como da própria UFPel;
6. Divulgação das atividades do GE | EcoComp em congressos, simpósios, encontros, grupos de trabalho, seja em formato presencial ou remoto;
7. Produção acadêmica na forma de trabalhos de conclusão, dissertações, teses e artigos científicos publicados em periódicos internacionais de ampla circulação.
Equipe do Projeto
| Nome | CH Semanal | Data inicial | Data final |
|---|---|---|---|
| ALFREDO VICENTE PERETTI | |||
| GLAUCO MACHADO | |||
| ISABELLE HELENA GONCALVES ARAUJO | |||
| LUIZ ERNESTO COSTA SCHMIDT | 5 | ||
| Maria José Albo | |||
| RENATO CHAVES DE MACEDO-REGO | |||
| SEBASTIAN FELIPE SENDOYA ECHEVERRY | 3 |
Fontes Financiadoras
| Sigla / Nome | Valor | Administrador |
|---|---|---|
| FAPERGS / Fundação de Amparo a Pesquisa do Estado Rio Grande do Sul | R$ 44.000,00 | Coordenador |
Plano de Aplicação de Despesas
| Descrição | Valor |
|---|---|
| 339030 - Material de Consumo | R$ 7.234,27 |
| 339018 - Auxílio Financeiro a Estudantes | R$ 8.400,00 |
| 339014 - Diária Pessoa Civil | R$ 7.600,00 |
| 449052 - Equipamentos e Material Permanente | R$ 20.765,73 |